مقاله در مورد فتوسنتز

مقاله در مورد فتوسنتز

بخشهایی از متن:

مقدمه:

فتوسنتزنیروی محرک تولیدات گیاهی است واساسا توانایی برای حفظ دی اکسیدکربن فتوسنتزی واسیمیلاسیون نیترات تحت استرسهای محیطی برای حفاظت رشد وتولیدگیاه است. این موضوع خصوصا باعث شده است که کمبود آب بشدت تولید جهانی را محدود کند.بنابراین , بهبودپایداری فتوسنتزتحت استرس برای توانایی مکانیسمهای فتوسنتزی موجودبرای عمل پتانسیلشان تحت منابع محدود, دربرهم , ثابت شده است.

انتخاب محصولات برای افزایش عملکرد, ممکن است برای بهبودظرفیت ومقاومت به استرس فتوسنتزی موردانتظارباشد. بنابراین دسترسی به گیاهان اصلاح شده قدیمی مقاومت فرایندهای محسوس را بهبود نبخشیده اندونه حقیقتامیزان فتوسنتزراتابحال در موفقیتهایی که بدست آمده , افزایش داده اند.

امروزه امیدهای زیادی وجوددارد. تکنیکهای مهندسی ژنتیک به بیوشیمی گیاهان برای اصلاح وبرای سازگاری بهترآنهابه شرایط استرس اجازه خواهداد.متابولیسمهای فتوسنتزی یک کاندیداولیه است. بنابراین محدودیت برای انتخاب موفقیت آمیزو بویژه  مهندسی گیاهان برای تحمل استرس آب, فهم ناکافی ازمکانیسمهایی که به فتوسنتزپاسخ میدهندوبه شرایط محیطی سازگارشده اند ,است.

باوجودپیشرفتهای بزرگی که درفهم متابولیسم فتوسنتزو فیزیولوژی , با ادبیات گسترده دراین موضوع شرح داده شده, افزایش درک اثرات استرس آب روی فرایندهای اصلی فتوسنتزواثرمتقابل آنها بادیگرفا کتورهای محیطی نظیرنورواکسیژن ومفهوم غیریکنواختی یا مدل رویداد کاهش ضریب فتوسنتزتحت شرایط استرس مورد توجه بوده است.

درواقع تضادزیاد اهمیت محدودیت انتشاردی اکسیدکربن بوسیله روزنه ها درمقابل تنظیمات متابولیک یا صدمات درهرصورت قویتراست. نبودمدلهای قابل قبول ازاثرات استرس روی فیزیولوژی ومتابولیسم درنتیجه یک سیستم بسیارپیچیده آنالیزشده,است.تغییرات گونه ها (امکانپذیربامکانیسمهای مختلف)وفقدان استاندارددرموادگیاهی و شرایط محیطی است.

باوجودتلاشهای زیادی برای فهمیدن علت حساسیت به استرس آبی, هیچ فاکتوری به تنهایی به عنوان فاکتورمحدودکننده همه تغییرات استرس پذیرفته نشده است.تلاش برای تهیه یک مدل فتوسنتزی تحت شرایط استرس,براساس اطلاعات موجوداحتمالا نابهنگام است. باوجوداین یک مدل هرچند ناقص, بعنوان یک فرضیه برای تست شدن بایدانجام شود.

واضح است که اگرچه تجزیه تمام قسمتهای سیستم فتوسنتزی ,اطلاعات اساسی برای فهم همه سیستم بوجودمیاورد, دانستن اینکه چگونه سیستمهای فرعی تحت تاثیرهم هستند ضروری است.

درمورداسترس آبی برای مثال, ارتباط بین گرفتن واستفاده ازانرژی واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بصورت مکمل است واین فاکتورها بایدباهم موردرسیدگی قرارگیرند.نتیجه تغییریک قسمت ازمکانیسم فتوسنتز, نمیتواند با آسانی ازلحاظ میزان فتوسنتزوتولیدگیاه پیش بینی شود.یک هدف ازتحقیق این است که چگونگی توسعه کمبودآب درمیزانهای مختف وشدت مختلف وطول اثرمتابولیسم را تعیین کند.

...

استرس آبی qp را در لوبیا كاهش میدهد اما در آفتابگردان در 0.2molmol(-1) اکسیژن( تحت شرایط تنفس نوری) افزایش یافته است اما با استرس در  2molmol(-1) 0.0اکسیژن (تنفس نوری پایین ) كاهش یافته است .

اختلافاتی را درپاسخ به تنفس نوری وسطوحQ  نشان میدهد .Stcheuerman et al 1991 stulhlfauth et al 1988)) .

همچنین qp و  qNp با استرس بر روی رنج تغییرات آب  -0.7- -2.5 mpa در طی فتوسنتز ثابتlanata  digitalis تاثیر نگذاشته است اگرچه در تغییر تاریكی به روشنایی qNp  با استرس زیاد میشود نشان میدهد كه انرژی غشایی تیلاكویید ها احتمالا درنتیجه بازدارندگی تولید ATP زیاد میشود .

 مطالعات دیگر نشان میدهد كه qNP اساسا بااسترس شدید در نقطه كاهش تورگر و پایین تر افزایش می یابد هدر رفتن انرژی بوسیله qNP چندین جز دارد .

خاموش شدن انرژی ناشناخته به بازدارندگی نوری مربوط میشود . (این موضوع در اینجا مورد توجه نیست اگرچه تحت شرایط استرس دارای اهمیت است ). انرژی مرتبط با خاموشی qe بوسیله تغییرات شیب پروتون تیلاكویید است . این برگشت پذیر است و با تعادل بین تولید و مصرف ATP همبستگی دارد .

مصرف ATP  احیا شده شیب را زیاد میكند و باعث برگشت الكترونها در سیستم انتقال الكترون و انرژی برای تجمع در گیرنده ها  میشود.

برای جلوگیری از این عمل الكترونها در واكنش Proxsidas- Mehler )  (به  O2  انتقال یافته اند كه NADP استفاده میشود نه ATP . (بخش 8.5.4 و مقاله 12).

افزایش تغییرات  PH احتمالا تغییراتی درغشای تیلاكویید ها ایجاد میكند .

شاید بوسیله تغییرنظم رنگدانه هایی نظیر كلروفیل و كارتنویید ها خسارت انرژی مانند گرما افزایش یابد .این مسیر اولیه كم شدن انرژی بوسیله qE است .

كارتنوییدها هم دراتلاف انرژی و هم سمیت زدایی Triplet chlorophyll وSinglet chlorophyllنقش دارند.

گزانتوفیل ها كارتنویید های محتوی اكسیژن برای بازی كردن نقش اصلی در تنظیم انرژی درون چرخه زانتوفیل یا (ارتباط با كمپلكس های دریافت كننده نوردرتیلاكوییدها مورد توجه قرارگرفته اند ).

چرخه زانتوفیل شامل تبدیل دیولاگزانتین از طریق آنتراگزانتین به زئاگزانتین بوسیله فعالیت دیوگزانتین داپوگزاید میباشد كه به شرایط اسیدی( PH=5.3) در لومن تیلاكویید نیاز دارد و بنابر این در روشنایی فعال است . این حذف اكسیژن تعدادباندهای دوگانه را از9 به 11 افزایش داده میدهد.

Owens 1994 پیشنهاد میكند كه پروتونه شدن تیلاكویید Porotonation)  (و كمپلكس های جذب كننده نور ممكن است محیط را تغییر دهند و بین كلروفیل و زیاگزانتین ارتباط برقرارکنند.

بنابراین میزان انتقال انرژی راازكلروفیل به زئاگزانتین افزایش میدهند .

خصوصا تغییرات PH میزان اولیه انرژی الكتریكی آزاد زئازانتین را برای كم كردن میزان  singlet chlorophyllپایین می آورد  . بنابراین این مسیرهای جدید به اتلاف انرژی اجازه میدهند. میزان اتلاف حرارتی از زئانتین از نظر بزرگی 2 بار سریعتراز كلرو فیل است بنابراین میتواند كلرو فیل تحریك شده را فرو نشاند .

 تحریك شدن باا كسیژن در استرومای تیلاكویید  PH=7.2 اتفاق میافتد و در نور ضعیف تحریك میشود .

epoxidation  و  Depoxidation  همزمان اما در میزانهای مختلف پیش میروند .

  رویهمرفته آنها مصرف چرخه ای الكترون ها وپروتون را باعث میشوند بنابراین یك فلوساانس وابسته به , PH  مكانیسم را بی اثر مبنماید .  

وقتی نیاز به سنتز  NADPH  زیاد میشود و ATP محدود است بنابراین زاانتوفیل كه ممكن است تعادل را تنظیم كند بوسیله تغییرات PH  شروع میشود .

 یك همبستگی قوی بین افزایش سنتز زئانتین و qnp در شرایط درجه حرارت زیاد و جریان فوتون وجود دارد و بیشترین ظرفیت برای qnp به میزان كل زئازانتین و آنترازئازانتین و ذخیره دیولازانتین مربوط است .

 در روشنایی زئازانتین افزایش می یابد و یولاگزانتین كاهش می یابد  . پروسه معمولا درتاریكی معكوس میشود . در گیاهان خشكی زانتوفیل افزایش می یابد و استرس باعث میشود زئازانتین نسبت به به ویولازانتین افزایش یابد .

 احتمالا تحت چنین شرایطی ظرفیت سیستم برای حذف انرژی بوسیله میزان انتقال و تعداد مولكولها قابل دسترس زئازانتین محدود خواهد شد .

عموما qnp  و بویژه اجزاء qe بطوراساسی با استرس افزایش می یابد .

پتانسیل آب (1.2- به -1.5mpa وRWC  زیر 85%), با فقدان اسمیلاسیون co2  همبستگی دارد.

افزایش qnp و qe سیستم فتوسنتزیرا علیه صدمات نوری حفاظت خواهد كرد اما درمدت زیادی بار انرژی کمترازظرفیت چرخه زانتوفیل است .

اگر تجزیه زانتوفیل به عنوان نتیجه انرژی زیاد اتفاق بیفتدبنابراین نیازمند re-synthesis است .

به نظر میرسد هیچ اطلاعاتی درباره این برگهای استرس یافته نباشد .

آشكارا اگر فتو فسفوریلاسیون باز داشته شود یا حقیقتا هر فرایند دیگری كه از مصرف انرژی تیلاكویید جلوگیری میكند سیكل زانوفتیل ممكن است تنها محافظت جزیی در برابر آسیب ها را فراهم آورد .